Faktory ovlivňující výběr druhu v dendrochemických studiích

Dělení faktorů

Anatomické, chemické a ekologické faktory ovlivňující výběr druhu pro dendrochemické studie mohou být rozděleny do tří skupin:
1. faktory vnějšího vzhledu (životnost, specifické nároky na stanoviště – klima, půda, svažitost atd., které jsou důležité pro design pokusu)
2. xylémové faktory (anatomické, chemické a fyzikální faktory, které kontrolují prostupnost dřeva a cesty toku tekutin ve dřevě samotném)
3. elementární faktory (zohlednění biologického chemismu a chemismu roztoků každého jednotlivého prvku včetně analytických technik pro detekci a kvantifikaci jednotlivých prvků) Velká ekologická amplituda má mnoho výhod – poskytne srovnání chemismu dřeva na široké škále stanovištních podmínek a zároveň usnadňuje kalibraci, statistické analýzy a vytváření modelů. Jehličnaté stromy mohou být citlivější ke změnám v atmosférickém prostředí než listnaté stromy. Rychlost zvětrávání matečné horniny je kritickým faktorem v citlivosti půdy i dřevin k atmosférickým změnám. Pokud podloží, jako je rozlámaný vápenec, rychle zvětrává, může mít dominantní vliv na chemické a fyzikální vlastnosti půdy, narozdíl od monolitického granitu, který zvětrává pomalu, takže suchá depozice a srážky mají větší vliv na půdu a chemismus stromů. I v případě, že jsou všechny ostatní věci shodné, druhy, které rostou na mělkých půdách, jsou citlivější k atmosférickým vlivům proti druhům, které rostou na hlubokých půdách.

Xylémové faktory jsou vázány na transformaci bělového dřeva na jádrové. Tyto přeměny zahrnují anatomické, fyzikální i chemické změny. Běl je většinou považována za fyziologicky aktivní a poskytující mechanickou oporu pro strom, zatímco jádro je většinou fyziologicky nefunkční. Šířka běli se mění v závislosti na druhu, kolísá i uvnitř jednoho druhu a je ovlivněna vodním stresem a dalšími podmínkami prostředí a genetickými faktory. I když všechny druhy nemají výrazné, zbarvené, jádro, všechny druhy mají jádro fyziologické. Přeměna běli v jádro je komplikována tím, že nemusí nutně proběhnout ve stejném čase po celém obvodu kmene. Z chemických změn přeměny uveďme pokles obsahu dusíku, fosforu a zásobních látek jako jsou cukry a škroby, z fyzikálních pak zvýšení hustoty a pokles vlhkosti stejně jako snížení permeability. Hlavním problémem použití letokruhů k monitorování životního prostředí je mobilita určitých prvků přes hranice letokruhů. Pohyblivost prvků je založena na mnoha faktorech např. rozpustnost, rovnovážná koncentrace běl/jádro, pH běli.

Detekce a stanovení obsahu minerálních prvků ve dřevě do značné míry závisí na vybrané analytické metodě, která je v dané studii použita např. plamenová emisní spektrofotometrie, atomová absorpční spektrofotometrie, emisní spektrometrie s indukčně vázaným plazmatem, neutronová aktivační analýza atd.

Vhodnost vybraných dřevin pro použití v dendrochemických studiích uvádí tabulka 1.

Problematika interpretace výsledků

Zvolit vhodnou dřevinu pro správné analýzy, které by přinesly požadované výsledky je základním klíčem k úspěchu. Kamenem úrazu může být interpretace získaných výsledků a to především pro následující otázky: Reflektuje chemické složení dřeva přímo složení půdy? Mohou chemické analýzy jednotlivých letokruhů přesně označit konkrétní rok environmentální změny? Vážou se změny v koncentracích prvků ve dřevě k chemickým změnám v běli? Jsou vzorky vybrané pro analýzy prosty vlivu zranění stromu či infekce?

Často je zdůrazňována metoda chemické analýzy bez zkoumání toho, jaká variabilita v dosaženém výsledku může vyplývat ze základní biologie stromu. Pro interpretaci chemických trendů z letokruhů je důležité, zda je měřený prvek přijímán stromem preferenčně, diskriminačně nebo zda následuje koncentrační spád; zda se prvek pohybuje apoplastem nebo symplastem (transport v apoplastu je pasivní, regulovaný velikostí hydraulického toku a iontové substituce a následující gradient koncentračního spádu; nebo přes symplast – transport je aktivní přes živý obsah buněk, často jde proti koncentračnímu spádu), zda je možnost translokace zprostředkované symplastem kolonizujícího patogenu.

Např. buk diskriminuje v příjmu hliník a sodík, zatímco prvky mangan, vápník, draslík a fosfor jsou v příjmu upřednostňovány. Mechanismus exkluze mohou komplikovat změny v pH. Poměr Al:Ca může být užitečný ukazatel environmentálního stresu v půdním roztoku a v kořenových špičkách, méně už ve dřevě, neboť dochází k vyloučení hliníku z mízy ve velmi krátké vzdálenosti od špičky absorbujícího kořene (dostává se do prostředí s více než o jednotku vyšším pH a sráží se). Snížení obsahu olova v nedávno vzniklém dřevě může být výsledkem kratšího vystavení dřeva mízotoku spíše, než snížením obsahu olova v půdě. Někteří autoři zpochybňují letokruhy a jejich analýzy jako nástroj umožňující určit přesný rok environmentální změny z toho důvodu, že kovy jsou ve dřevě přemísťovány symplastem a apoplastem všemi letokruhy v běli. Bělové dřevo u jednotlivých druhů kolísá jak ve své šířce, tak v počtu letokruhů, které jsou součástí běli, což vysvětluje, proč přítomnost prvku v určitém datovaném letokruhu nemusí nutně znamenat přítomnost prvku v životním prostředí stromu toho roku.

Značné množství fosforu a draslíku nahromaděného v bělovém dřevě je výsledkem normálního fungování protoplastu. Vysoké koncentrace P a K nejsou přebytky z procesu formování dřeva ani redukce koncentrací P a K v jádrovém dřevě, ani nejsou vyloučeny při iontové výměně míst ve dřevě. Když se letokruh bělového dřeva přeměňuje na jádrové dřevo, symplast obsahující P a K ustoupí do nověji formované běli. Koncentrace také mají tendenci klesat od vnitřní běli k vnější (nověji formované) běli.

Chromatografická frakcionace a změny vaznosti, stejně jako pH běli určují vertikální a radiální trendy v kationtové koncentraci. Alkalické kationty jsou při svém pohybu ve kmeni frakcionovány, v pořadí klesající mobility Mg2+ >Ca2+ >Sr2+ >Ba2+ tak, jak predikuje teorie výměny iontů. Proto musí být vzorky pro porovnání odebrány ze stejné výšky na kmeni. V podmínkách stejné kationtové koncentrace a pH běli, klesá koncentrace Ca2+ díky snižující se vaznosti v nověji formovaném dřevě na rozdíl od časté interpretace poklesu Ca2+ v nověji formovaném dřevě přisuzované snížené dostupnosti.

Pokud je dřevo pozměněné díky zranění či infekci, koncentrace mobilních iontů stoupá. Důležitým předpokladem je, že vzorky dřeva určené pro analýzy jsou vizuálně uniformní, bez zřetelných barevných skvrn, hnilobné tkáně způsobené zraněním či infekcí. U některých druhů stromů, speciálně jehličnatých, nejsou změny barevnosti krátce po infekci patrné. I malé množství vysoce změněného dřeva může ovlivnit výsledek celkově mnohem většího vzorku.

Doporučení na závěr

Závěrem lze tedy říci, že není vhodné používat pro analýzy jednotlivý strom či dokonce jednotlivý vývrt, protože vliv externího mikrostanoviště či vnitřních podmínek stromu je příliš veliký. Stejně tak je lépe se vyhnout analýze části individuálního letokruhu, která může do výsledku analýzy vnášet kolísání anatomických charakteristik jako je složení jarního a letního dřeva. Doporučit lze především analýzy směsných vzorků, či vzorků po dekádách či dokonce po dvacetiletých úsecích obzvláště tam, kde jsou prvky transportovány ve dříve vzniklém dřevě. Při interpretaci výsledků by pak měl mít každý autor na paměti, jaká omezení plynou z biologie, anatomie a fyziologie vybraného analyzovaného druhu stejně tak, jako ze zvolené analytické metody. Právě na prvně zmiňované faktory se často zapomíná a mohou být zdrojem daleko větších chyb, nepřesností a chybných závěrů, než jsou nepřesnosti zvolené analytické metody.

Použitá literatura je k dispozici u autorky.